1461. 開花時期のメカニズム

先週から、全国各地で桜の開花が報告されはじめました。春の訪れを告げる植物の開花ですが、実は緻密な生理的メカニズムによって制御されているそうです。少し前にPlant Physiology誌で公表されたレビュー論文から、遺伝学・生理学に基づく開花時期のメカニズムについての研究を紹介します。

開花は植物のライフサイクルにおける重要な発達段階です。この過程の適切なタイミングは繁殖の成功に大きな影響を与えるため、植物育種において極めて重要視されてきました。受粉の成功、送粉者との開花時期の一致、好ましい外部環境下での有性生殖を確実にするために、様々な開花戦略が進化してきました。しかし、環境条件が変化すると、開花のタイミングに影響を与える重要な要因が変わってきます。開花は、種子の生存率を高めるため、高温や乾燥といった深刻なストレスに対する最後の防御手段となります。

植物は、それぞれの種ごとに、開花を誘発するための環境的・内因性シグナルに対する異なる要求を深化させてきました。当初、これらの要求の多様性は、異なる分子メカニズムの作用を反映していると考えられ、初期の研究は、開花生理学、すなわち葉から頂端への伝達シグナルの生成、および分裂組織の生殖能力の変化に焦点を当てていました。しかし、モデル作物であるシロイヌナズナの遺伝学的・分子生物学的解析によって、環境的および内因性のシグナル入力経路のネットワークが収束し、共通の開花経路統合因子群を制御していることが明らかになってきました。開花時期が変化したシロイヌナズナ変異体によって、環境要因と内因性要因が統合された経路ネットワークが明らかになったのです。これらは収束して花芽形成経路インテグレーターの発現を定量的に制御し、一定の閾値を超えて発現すると開花への移行が引き起こされます。ネットワーク内の異なる入力経路の優位性の変化が、種によって観察される要求の多様性を生み出す可能性があります。これにより、異なる種における生理的要求の多様性を説明する概念的枠組みが提供されました。この後、イネ、コムギ、モデル温帯イネ科植物などの他の種における開花メカニズムの解明でも大きな進歩が見られています。

開花時期の変動は、作物の栽培化において重要な形質の一つです。多くの作物種の現在の栽培地域は、原産地から非常に遠く離れていることがよくあります。そのため、緯度方向への分布拡大に対応するために、作物の生物学的特性の多くの側面が改良されてきました。一年生、二年生、多年生といった生育習性、高密度単作栽培への適応性、茎の構造といった形質は、収量向上を目指した育種家の選抜によって改変されてきました。初期の栽培化では、おそらく無意識のうちに開花時期の予測可能性と生育期間の最大化による収量向上が選択されたと考えられます。その後の作物分布拡大には、新たな環境条件への作物の地域適応が必要となり、同一種内の異なる栽培品種において、極端な表現型が選抜されてきました。例えば、厳しい輪作条件を満たすための短いライフサイクルや、貯蔵器官のサイズを大きくするための抽苔（ちゅうだい：植物が花芽を形成し最終的に開花する現象）の著しい遅延などが挙げられます。

現在、開花時期遺伝子の機能とその適応過程における変化のメカニズム的解析に注目が集まっており、気候変動に強い作物の育種戦略に役立つことが期待されています。シロイヌナズナとその近縁種における自然多様性を支える遺伝子と、主要作物の栽培化過程で選択された遺伝子を比較すると、作物栽培化では対立遺伝子多様性が低下した少数の遺伝子座が利用されてきたことが明らかになっています。おそらく自然界は集団における高い変異性を維持することでリスクを分散させているのに対し、作物栽培化は変動する環境下での植物の適応度を最大化する代わりに、予測可能性を重視してきたと考えられます。

開花時期調節因子が他の多くの植物発生経路に関与しているという発見は、食用作物における開花関連プロセスを深く理解することの重要性を強調しています。あらゆる種類のデータを作成するためのオミクスツールの応用と、そのようなデータセットを分析する能力の向上により、育種家は最終的に育種すべき重要な遺伝子座と対立遺伝子変異を特定できるようになりました。研究者らは、育種ターゲットとして機能する可能性のあるさまざまな作物の花の経路統合因子を特定することを目指しています。これにより、不利な生育条件下でも最適な開花と果実と種子の生産に向けた戦略を設計し、収量と品質の潜在能力を最大限に引き出し、トレードオフの影響を最小限に抑えた、回復力のある作物を開発する可能性が広がります。

(参考文献)
Maple R, et al. (2024) Flowering time: From physiology, through genetics to mechanism. Plant Physiology, Volume 195, Issue 1, May 2024, Pages 190–212, https://doi.org/10.1093/plphys/kiae109

（文責：情報プログラム　飯山みゆき）